Tipos de caracteres en evolución animal

A la hora de plantear un trabajo para conocer la diversificación de un grupo zoológico debemos tener en cuenta los caracteres a considerar y el modo de valorarlos. Hay, por lo menos, dos tipos de caracteres con peculiaridades diferentes: a) los que están fijados y b) los que no lo están.

a) Caracteres fijados

Son los que están presentes en todos los ejemplares de un taxón concreto, por ejemplo, las plumas en Aves. Se trata de un carácter presente en la Clase, por lo que sirve para diferenciarla de cualquiera otra que no tenga plumas. Ahora bien, porque todas son aves y por tanto todas tienen plumas, no sirve para diferenciar taxones de rango inferior como Ordenes, Familias, Géneros o especies. Para distinguir a estos hay que considerar otros caracteres como tipos de plumas, la forma, su distribución en el cuerpo, etc. y, en la medida en que los nuevos caracteres estén fijados en el Orden, la Familia o el Género servirán para diferenciar esos niveles taxonómicos, pero no los de rango inferior.

Los caracteres fijados pueden ser de dos tipos: cuantitativos y cualitativos.

Figura 1. Muela carnicera

a-1) Cuantitativos.

Son caracteres que varían gradualmente, de modo progresivo, de igual modo que se cambia de nivel utilizando una rampa inclinada en vez de una escalera. La diferencia entre dos estadios consecutivos se calcula, en grados, minutos y segundos si se trata de un ángulo, o mediante índices si se trata de valores lineales, por citar dos ejemplos concretos. En la figura 1 se muestra como se pueden calcular los ángulos que miden la altura y anchura de la muela carnicera en los Mamíferos del orden Carnívoros, tal como lo hacía Crusafont en 1958. Hoy con las imágenes digitalizadas se tomarían los datos de otro modo, pero las unidades seguirían siendo las mismas.

La ciencia que ayuda a estudiar los caracteres fijados cuantitativos es la Morfometría, que define la forma de un modo objetivo.

a-2) Cualitativos

Figura 2.

Son caracteres que varían de golpe, entre dos consecutivos no hay intermedios. Utilizando el ejemplo del caso anterior, se cambia de nivel utilizando una escalera no una pendiente. Entre dos estadios consecutivos no hay formas intermedias, por este motivo también se denominan caracteres "on - off", o "presentes - ausentes". Se manifiestan del mismo modo en todos los ejemplares de un taxón concreto. En la figura 2 (inspirada en McNeill) se muestran cinco modelos con la misma forma pero distinta coloración. Solo hay tres colores bien diferenciados: blanco, gris claro y gris oscuro que ocupan distintas regiones.

Este tipo de caracteres permite aplicar facilmente la idea de unidad evolutiva, considerando como tal el salto o la distancia que hay entre dos caracteres consecutivos. En el ejemplo considerado, la unidad evolutiva es el paso entre dos colores distintos. Así, si se acepta la secuencia de colores: blanco, gris claro, gris oscuro, hay una unidad evolutiva entre blanco - gris claro y otra entre gris claro - gris oscuro, mientras que entre blanco y gris oscuro hay dos unidades. Para ordenar los caracteres dentro de una secuencia es importante valorar los datos que proporcionan la Paleontología y la Embriología, que vienen a ser equivalentes a la Filogenia y la ontogenia respectivamente.

b) Caracteres no fijados 

Figura 3

Se trata de caracteres que pueden manifestarse en diferentes estadios y los individuos de la especie presentan cualquiera de ellos. Un ejemplo es el de las raíces de los molares en la familia de los Muridae (Roedores, Mamíferos). En Rattus norvegicus, los molares superiores suelen tener 5, 4 y 3 raices respectivamente, desde el primero hasta el tercero.

Pero algunas veces faltan los molares por haberse caido, como ocurre con los restos procedentes de egagrópilas de rapaces o en paleontología, en esos casos, se puede recurrir a los alveolos mandibulares, que son los huecos donde estaban encajadas las raices de los molares cuando éste ocupaba su sitio en la mandíbula. En definitiva, raices y alveolos tienen entre si una relación comparable a la de una fotografía con su negativo. Por eso no es importante solo el número sino tambien la forma, el tamaño y la disposición que poseen. En la figura 3 se muestra la disposición de los alveolos en un cráneo de Rattus norvegicus. 

Pero los ejemplares una especie no presentan todos la misma disposición y por otra parte, individuos de diferentes especies pueden manifestar los mismos estadios, pero en este caso lo hacen en proporciones diferentes. En la figura 4 se representan otras formas de los alveolos del primer molar en Muridos (Roedores) en la que se aprecia como los estadios con 3 y 4 alveolos presentan dos disposiciones distintas cada uno que, por supuesto tienen un significado evolutivo también diferente. La forma propia de Rattus norvegicus está con la letra D. Las formas restantes, con otras letras, las manifiestan tanto otros ejemplares de esta especie, incluso de la misma población, como ejemplares de otras especies de los géneros Mus, Apodemus y Micromys. En cualquier caso, la frecuencia de cada una de las formas es propia de cada especie y diferente en cada una de ellas. 

Figura 4

Los caracteres de este tipo se interpretan como diferentes estadios de una secuencia evolutiva, por lo tanto los habrá mas primitivos y mas evolucionados. Misonne (1969) interpreta que la forma manifestada por el mayor número de individuos de una población equivale al momento evolutivo en el que se encuentra esa especie y la denomina norma alveolar (NA). Las otras formas que se encuentran en la población deben ser bien formas mas primitivas que la NA o bien formas mas evolucionadas que van probando nuevas posibilidades de cambio en un futuro. Los datos de la Paleontología, la Embriología y la Anatomía Comparada ayudan a ordenar los estadios de la secuencia y las distintas especies se ordenan según las proporciones que presenten.

Referencias:

Crusafont, M y Truyols, J. 1958. Masterometría, sintetotipo y evolución. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (B), 56 (2):73-84.

Gállego L. 1972. Interés evolutivo de los alvéolos molares en murinos. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 70:321-337.

Misonne, X. 1969. African and Indo-Australian Muridae, evolutionary trenes. Musée Royal de l’Afrique Centrale Tervuren. Annales, Serie IN, 8º, Sciences Zoologiques, 172

McNeil Alexander. 1975. The Chordates. Cambridge University Press.